“穿件硬壳袍，缩头又缩脑，水面四脚划，岸上慢慢跑。”这个谜语的谜底大家都能猜到。但是，你知道乌龟的龟壳是怎么来的吗？
无论是现存的还是已经灭绝的脊椎动物中，龟类可谓是独树一帜，只有它们的身体被独特的坚硬外壳包裹着。也有其它动物进化出了覆盖全身的盔甲，比如说犰狳，但是只有龟壳是完全将脊椎骨和肋骨结合到了一起。
龟壳是由一排排紧密相连的骨板组成的，而且在这些骨板上覆盖着鳞甲。背部的甲壳通过骨桥与它们下方的扁平胸甲连接起来。它们的龟壳就像盒子一样包裹住身体，但是在头部、颈部、前后腿以及尾巴的部位都是开放，方便它们在危险的时候缩进龟壳中。
让动物学家们感到困惑的起源之谜
伊索寓言中有一个有趣的希腊神话故事。在宙斯和赫拉结婚的时候，赫耳墨斯邀请了所有的动物，但乌龟却没有出席。当愤怒的赫耳墨斯问它为什么不来参加宴会时，乌龟回答说它更喜欢自己的家。因此，赫耳墨斯就让它永远搬着它的房子。当然，那只是一个寓言，龟壳的出现事实上还是源于物种的进化。
多年来，科学家们已知的龟类谱系中最古老的成员是Proterochersis和Proganochelys（原颚龟），它们大约有着2.1亿年的历史。虽然在许多方面与现在的龟类不同，但这两个物种已经完全形成了龟壳，因此在它们身上几乎找不到龟壳起源的答案。
龟壳这种复杂生物结构的起源使动物学家陷入了困境。这样一个完整的外壳必然经历了一系列的进化。这让研究人员感到困惑，因为他们并不清楚每一个变化过程会给龟类带来什么生存优势。
龟壳大部分来源于它们的脊骨和肋骨
有研究人员认为，鳄鱼和一些其它爬行动物身体上所发现的皮内成骨，已经与龟类下面的骨骼融合从而形成了坚固的骨壳。但这一观点遭到了动物学家的驳斥。
自19世纪初以来，动物学家一直在研究现代龟类的胚胎，来追踪龟壳的发育过程。他们的研究证实了龟壳的不同部分是由骨骼的不同部分发展而来的，而且大部分是由脊骨和肋骨构成。在海龟胚胎背部的结缔组织中，肋骨会变宽并且向两侧伸展，而不是像大多数爬行动物那样向下弯曲来包裹躯干。
揭开迷雾的考古学发现
19世纪90年代，考古学家在南非2.6亿年前的岩石中发现了第一块与海龟有些相似的爬行动物化石。这种独特的动物被称作正南龟，它有着异常宽阔和强烈弯曲的肋骨，而且这些肋骨部分重叠。根据对这种爬行动物化石的研究，前史密森学会的Tyler Lyson提出了正南龟是龟类的一个遥远祖先的观点。
2008年，中国发现了一块2.2亿年前的龟类化石，这是无可争议的龟类祖先化石，它标志着我们对龟壳进化的理解取得了重大进展。这种名为半甲齿龟的爬行动物生活在沿海水域。它们的化石有宽阔而笔直的肋骨，但是没有任何甲壳。最令人惊讶的是，它的腹部已经有一个完全成形的胸甲，就像现在的龟类一样。
2015年，在德国南部一个有2.4亿年历史的湖泊沉积物中，史密森尼协会的古生物学家Hans Sues和Rainer Schoch发现了一种更早的Pappochelys的骨骼残骸，Pappochelys在希腊语中有着“始祖龟”的意思。
Pappochelys的发现完美诠释了龟壳的进化过程
Pappochelys更像一只胖乎乎的小蜥蜴而不是海龟。它的主干肋骨很宽，主要从脊椎骨向侧面延伸。与半甲齿龟不同，胖乎乎的Pappochelys没有胸甲，但在腹部肌肉中有一层肋骨状的骨骼。
然而，这些腹部的“肋骨”类似于现代海龟胚胎中那些纤细的骨骼，这些纤细的骨骼最终会融合在一起，成为胸甲上的板状骨骼。从解剖学和地质年代来看，Pappochelys似乎是介于正南龟和半甲齿龟之间一个完美过渡的物种。
最初的龟壳并不是为了保护自己
Tyler Lyson指出，正南龟前肢比后肢更大，而且爪子也更大。粗壮的臂骨让强壮的肌肉有了巨大的附着点，这些肌肉可以有力地把它的手臂拉回来。所有这些特征表明正南龟是一个能干的挖掘者。
它部分重叠的宽阔肋骨可以稳定它的身体，在挖掘时为手臂提供帮助。然而，一个不灵活的躯干会使它们在移动时放慢速度，因此更容易受到捕食者的攻击。最终肋骨的进一步扩张与脊骨联合完全包裹住它们的身体。
这些化石发现完美地说明了龟壳进化的主要步骤。进化的第一步，也就是肋骨的加宽，显然不是为了保护自己。肋骨的变化是为了给挖掘工作形成了一个坚硬的躯干。后来，肋骨向骨板的进一步扩张使进化中的壳发生了变化，也加强了保护作用。
虽然“赫尔墨斯的诅咒”并不是真实的，但是这种变化已经成为龟类的一种进化优势。
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